一年三百六十日，日啖荔枝不是梦

　　给荔枝做基因组测序有啥用？可能让你全年都能吃上它。
　　撰文 | Kestrel
　　在福建省莆田市荔城区英龙街原宋氏祠堂遗址内，有一棵世界上现存最古老的荔枝树：＂宋家香＂。它早在唐天宝年间（正是杨贵妃吃荔枝的那个年代）就已发芽，现已年逾1250岁。此时如果你恰好能前往瞻仰这棵古树，可能还有机会品尝到它的果实。没错，虽已有千年沧桑，它却仍在结出甜美的荔枝。显然，＂荔城区＂的地名就来源于这棵古树，荔枝也正是当地主要的农作物。
　　荔枝属于无患子科常绿乔木。无患子科植物全球约有143属2000种，多分布于热带、亚热带地区，其中果树就有16属22种，包括龙眼、红毛丹等。荔枝属有两个种，一是荔枝（Litchi chinensis Sonn.），原产于我国；另一是菲律宾荔枝（Litchi philippinensis Radl.），是当地野生树种，假种皮（果肉）不发达，没有食用价值。我们今天所说的荔枝，一般都是指前者。
　　人类最早培植荔枝的记录可以追溯到3000年前，但是各个驯化品种的来源并不清楚，这可能是因为荔枝的农业历史比较复杂。野生品种与栽培品种的比较基因组学研究显示，现在的栽培品种并非是单一驯化事件的结果。今年初，《自然·遗传学》（Nature Genetics）杂志发表了一篇荔枝全基因组测序分析，研究结果显示，历史上人们为了得到花期不同的果树，对荔枝进行了两次驯化。
　　一骑红尘妃子笑，无人知是荔枝来。研究团队分析的正是广为人知的＂妃子笑＂，这是一个由早花和晚花品种杂交得到的荔枝品种。研究人员得到了一个470兆碱基对的基因组序列，并估计这大概占完整基因组的96.2%。接着再用RNA测序结果对基因组进行注释，然后将其作为参考基因组，重新测了来自72棵树的基因组序列，其中包含38株野生树，以代表荔枝的各种变种。
　　这些基因组的系统发生分析显示，荔枝起源于我国云南，然后往东往南扩散，大概在1.8万年前扩散到海南岛。几千年后，两地的人们开始栽培荔枝：云南人栽培早花品种，海南人栽培晚花品种。这是两个独立的驯化事件。两者后来又杂交出了妃子笑和其它开花时间介于两者之间的品种。悠久的培植历史带给了荔枝多样的种质资源，广州国家荔枝种质资源库存有逾400个荔枝的栽培变种（culitivar）。
　　根据果实成熟时间，荔枝的栽培变种可以大致分为三类：特早熟（EEMC），中早熟（EMC）以及晚熟（LMC）类。特早品种很罕见，基本没有产业价值。果质最优的总是属于晚熟的品种。中早熟类可能是人为地通过杂交特早熟（云南野生组品种，YNW）和晚熟（海南野生组品种，HNW）而得到的，其中妃子笑是来自极其晚近的杂交事件，因为它的近交系数为负，而杂合度却高达2.27%。所谓近交系数，可以理解为形成合子的两个配子来自同一祖先的概率；杂合度则是指某一基因位点上等位基因是杂合状态的频率，频率越高，越说明是杂交。总体上，栽培变种的多样性比野生品种要高。
　　图1 根据单核苷酸多态性（SNP）绘制的荔枝系统发生树。
　　荔枝虽然好吃，时间窗却太短，80%的荔枝都产于六月上旬至七月中旬短短的一个时间窗口。而且荔枝成熟后坏得很快，没有办法像龙眼一样可以冻起来实现全年供应，我们有没有可能让荔枝在更多的时间段结果呢？
　　为此，这篇文章的研究者还深入研究了不同时间开花的荔枝品种，以了解是什么样的遗传机制在控制开花的时间。他们发现，早花表型与一个3700余对碱基对的片段缺失相关。最早开花的荔枝品种，基因组中这一片段的两个拷贝都缺失，而晚花品种基因组中就有完整的两个拷贝。杂交品种妃子笑在该位点上是杂合子，所以产生妃子笑品种的杂交事件应该是近期的，甚至可能是杂交的第一代（F1）。也就是说，第一代妃子笑荔枝（即F1）是有性繁殖产生的，但是如果它继续进行有性繁殖，会产生性状分离，这是我们不希望看到的，所以就采取扦插、嫁接、压条等人工无性繁殖的方式来保存高质量的果实变种。由于荔枝的代际时间较长，在培植历史上主要通过无性繁殖扩散，因此科学家能够建立较为完整的栽培历史模型。
　　研究者认为，他们发现的早花型的缺失基因片段可以作为荔枝开花时间的生物标记物（biomarker），这对育种者非常有用。并且，新解析的全基因组序列可以使人们更好地理解其它在农业上有用的性状，帮助人们培育新的品种——甚至是花期与原来大相径庭的品种。如果各个新品种的花期能够覆盖到一年中的各个月份，那将来荔枝可能实现全年在市——这是一个杨贵妃想都不敢想的美梦。
　　三月红
　　三月红又名早果、玉荷包 (广东)、四月荔、五月红 (广西)、鹿角 (四川)。它是广东著名的早熟种，也是我国初夏重要出口鲜果之一，分布于广州珠江三角洲水乡和广西南部各县。广东五月中旬 (个别年份六月下旬)，四川七月上旬成熟。
　　果大，平均单果重26-42克，心脏形或歪心形，果顶尖圆，稍向一边歪斜，果肩特大、微耸，果梗特别大。果皮较厚脆，皮色鲜红，龟裂片大而平，排列不规则，裂片峰平坦，部分龟裂片中央有小尖锒状裂片峰，缝合线不明显。果肉白蜡色肉质较粗韧，多汁，甜昧中带酸涩，食后有余渣，稃子大，多不饱满。可食部分占全果重的62～68％，品质中等。
　　白糖罂
　　白糖罂又名蜂糖罂，为广东品质上等的早熟荔枝品种。五月下旬成熟。
　　单果重21.4-31.8克，果歪心形或短歪心形，果顶浑圆，果肩一边平一边倾斜，果梗粗，果皮薄，鲜红色，龟裂片大部分平滑，小部分隆起，多数呈略长四边形或多角形，大且疏，不规则排列，裂片峰细钝，蒂部及缝合线附近裂片峰细尖，裂纹浅丽明显，缝合线不明显。果肉白蜡色，质爽脆清甜带蜜香。种子中等大，也有小核，可食部分占全果重的70-79.2％。
　　妃子笑
　　妃子笑又名落塘蒲 (广东)、铊提 (四川)。为广东、广西著名荔枝品种之一，栽培历史悠久，历代荔枝志都有记载。五月下旬至六月上旬成熟，四川七月下旬成熟。
　　果大，单果重23.5―31.1克，近圆形或卵圆形，果形整齐美观，果顶浑圆或钝，果肩一边高，一边平阔，果梗粗直。果皮薄，色淡红，龟裂片凸起，大小不一，裂片峰细密，锐尖刺手，裂纹细而明显，缝合线不大明显。果肉厚，白蜡色，爽脆多汁，清甜有香味种子较小，多不饱满。可食部分占全果重的77.1―82.5％，品质优良。
　　黑叶
　　黑叶又名乌叶、绛纱兰（四川）。为栽培普遍的中熟品种，广东、广西、福建普遍栽培，台湾、四川以至国外都有分布。叶色浓绿近于黑，故称黑叶。广东六月上、中旬成熟，福建六月下旬，四川七月下旬成熟。
　　果中等大，平均果重16.1-32克，卵同形或歪心形，果顶浑圆或钝，果肩平或微耸，果梗较大。果皮暗红色，薄而韧，采后易变为黑褐色，故有黑皮荔枝之称。龟裂片平而大，排列较有规则，龟裂片中央具有角质锥尖状小裂片峰，裂纹阔而显，缝合线明显。果肉乳白色，肉质软滑多汁，味甜带微香。种子大而饱满。可食部分占全果重的63.5-73.3％，品质中上。
　　鸡嘴荔
　　鸡嘴荔又称香山鸡嘴，产于广西，主产地合浦，其他县多有零星分布。六月下旬成熟。
　　果较大，平均单果重29.5克，歪心形或扁圆形，果顶浑圆，果肩平或一肩微耸，果皮暗红色，薄而韧，龟裂片中等大，平坦或乳头状突起，排列较有规刚，裂片峰小刺状尖，裂纹浅窄，不明显，缝合线不明显。果肉蜡白色，爽脆清甜，有微香。种子多为小核。可食部分占全果重的79.3％，品质上等。
　　桂味
　　桂味又名带绿 (四川)。为广东省栽培较多的优良品种之一，也是重要出口商品水果，外销价略低于糯米糍荔枝，分布于广东、广西、福建、四川、台湾及国外。广东六月下旬至七月上旬成熟，四川七月底成熟。
　　果近似圆形，中等大，单果重15-22克，聚顶浑圆，果肩平，果梗细。龟裂片凸起，呈不规则圆锥形，裂片峰尖锐刺手，裂纹明显，缝合线明显。果肉乳，白色，肉厚质实，爽脆，清甜、汁多，有桂花香味。核小者居多，也有大核的。可食部分占全果重的75.0～80.8％，品质极优。其中有皮色鲜红的＂全红＂桂味，和果肩有墨绿色斑块，果皮淡红带绿的＂鸭头绿＂两个品系。
　　糯米糍
　　糯米糍为广东栽培较多，品质最优的名贵荔枝品种，主要产于广州市郊，东莞市、增城、番禺等县，其他各县也有分布，广西、福建等省 (区) 也有栽种。除鲜食外，还最适制荔枝干。六月下旬至七月上旬成熟。
　　果较大，单果重20.1―27.6克，扁心形，果形整齐，果顶浑圆，果肩一边隆起，果梗斜生与果肩成约45度斜角。果皮鲜红色，龟裂片明显隆起，呈狭长形，纵向排列，裂片峰平滑，缝合线明显。果肉软滑多汁，昧浓甜微带香气，种子小，多退化或中空。可食部分占全果重的73.0―84.4％，品质最优。
　　挂绿
　　挂绿为广东久负盛名的品种。以增城西园的一株母树最为闻名，其后代除在广东各县有零星栽种外，广西、台湾、四川等省也有分布。六月下旬至七月上旬成熟。
　　果实近卵圆形或近圆形，中等大，单果重14.4―29.5克，果顶浑圆，果肩一边微耸，一边稍凹，果梗大。果皮暗红带绿色，较薄，龟裂片平坦，中部向内傲凹，裂片峰毛尖或为稀琉的细尖突起，裂纹明显，缝合线睨显。果肉白蜡色，肉质爽脆，甜带微香，种子饱满，略扁。可食部分占占全果重的情况61.5-76.9%。品质优良。
　　兰竹
　　兰竹为福建南部栽培的著名品种，主要分布于龙海、漳州；南靖一带，广东、浙江等有引种。有红色和青色两个品系。原产地六月下旬至七月上中旬成熟。
　　果大，心脏形，果顶浑圆或钝，果肩一边斜一边起，果梗小。果皮薄，浅紫红色或淡红带黄或青色；龟裂片中等大，乳状突起，中央有小龟裂片，裂片峰微尖，裂纹明显狭窄，缝合线不明显。果肉乳白色，肉质软滑多汁，微带涩味，甜酸适度，种子焦核的居多。可食部分占全果重的71.1-79.9%，品种中等。
　　参考资料
　　[1]https://www.the-scientist.com/news-opinion/genome-spotlight-lychee-litchi-chinensis-69634
　　[2]Hu, G., Feng, J., Xiang, X. et al. Two pergent haplotypes from a highly heterozygous lychee genome suggest independent domestication events for early and late-maturing cultivars. Nat Genet 54, 73–83 (2022). https://doi.org/10.1038/s41588-021-00971-3
　　[3]倪耀源，吴素芬编著,荔枝栽培,农业出版社,1990.09