揭示河口近岸水体酸化对硝化过程的影响及微生物作用机理

　　华东师范大学研究团队首次揭示了气候变化与人类活动多要素驱动下河口近岸水体酸化对硝化过程及其氧化亚氮排放的影响机制，发现日趋严峻的河口近岸水体酸化会显著抑制氮循环的关键环节-硝化过程速率，但却会促进硝化过程副产物氧化亚氮这一强温室气体的排放，从而对当今全球变暖产生正反馈。相关研究成果《Effects of acidification on nitrification and associated nitrous oxide emission in estuarine and coastal waters》于3月13日发表于《Nature Communications》，研究可为评价和预测河口近岸复杂生态系统对气候变化和人类活动的响应与反馈提供重要科学支撑。
　　河口海岸作为陆海交互的多功能关键地带，其生态系统健康与人类生存和社会经济的可持续发展密切相关。受强烈人类活动的影响，大量氮营养盐由流域输入到河口及近岸地区，给河口海岸生态系统造成了严重的生态环境问题，如富营养化、有害藻华、水体酸化与缺氧等。由此，河口海岸氮的生物地球化学循环研究已成为当今国际地学研究领域内的学术前沿。在当今全球气候变化的背景下，大气二氧化碳（CO2）浓度的持续升高及其导致的水体酸化潜在且持久地影响着河口海岸氮循环过程。尤其，受陆源人为氮输入、复杂生物地球化学过程及水动力条件的进一步影响，河口海岸水体酸化最为快速与严峻，已成为国际备受关注的热点环境问题。然而，在全球气候变化和人类活动等多重因素的诱导下，河口海岸水体的酸化如何影响氮素生物地球化学循环？氮转化功能微生物会做出怎样的响应？氮转化过程速率与氧化亚氮温室气体的产生与排放会受到怎样的影响？进而又会产生怎样的生物地球化学效应和气候反馈？目前，这些核心的科学问题尚不明晰。
　　团队基于多学科交叉的视角与技术手段，以长江口及其近岸水域为典型研究区，系统探究了河口近岸水体酸化对氮循环关键环节硝化过程的影响及其微生物作用机理。研究发现水体酸化可显著抑制硝化速率，进而可干扰氮循环过程。然而，水体酸化显著促进了硝化过程副产物氧化亚氮（百年尺度其增温效应约是二氧化碳的300倍）的产生与释放，在pH降低约0.2（为近几十年来全球河口海岸平均pH降低水平）的条件下，硝化过程氧化亚氮的产生被促进9.5-27.5%。这表明河口海岸水体酸化可显著抑制氮循环的重要环节并会加剧大气温室效应。
　　水体酸化对硝化速率及硝化过程氧化亚氮排放的影响
　　在此基础上，基于自主构建的稳态微宇宙模拟系统，定量剥离了河口近岸水体酸化过程中pH降低及pCO2升高对硝化过程的影响与分子机制。鉴于化能自养硝化微生物以无机碳作为碳源，我们提出了pCO2升高可能会产生CO2 施肥（＂CO2-Fertilization＂）效应的科学假设。然而研究发现，pCO2升高对硝化过程的影响取决于pH，当pH维持在正常水平时，可观察到pCO2升高对硝化速率的预期促进效应；但在pH降低的条件下，pCO2的升高会对硝化微生物造成进一步的胁迫而抑制硝化速率。此外，研究发现pCO2升高和pH降低均会导致硝化微生物氧化亚氮排放的增加。
　　硝化细菌在基因表达水平上对水体酸化的响应机制
　　研究进一步基于宏转录组技术，从基因表达的水平上深入剖析了硝化功能微生物对水体酸化的响应机理，发现水体酸化会显著抑制氨单加氧酶基因（amo）、羟胺氧化还原酶基因（hao）、亚硝酸盐氧化还原酶基因（nxr）等硝化反应关键功能基因的表达，但对氧化亚氮产生相关功能基因的表达却呈现出显著的促进。基于跨膜质子转移相关基因的表达揭示了硝化微生物细胞膜内酸化的证据，发现硝化微生物会通过加速跨膜质子转运来维持胞内pH平衡以应对水体酸化的胁迫。此外，水体酸化也会显著影响硝化微生物化能自养固碳、反应基质跨膜转运等代谢过程，首次揭示了河口近岸复杂环境中水体酸化对硝化过程影响的分子机制。
　　氨氧化古菌在基因表达水平上对水体酸化的响应机制
　　该研究深化了对全球气候变化背景下河口海岸复杂生态系统氮的生物地球化学循环机理的认识，并对于应对全球变化、推动可持续发展具有重要的意义。研究团队强调，在当今气候变化和人类活动多重因素共同驱动下，河口近岸水体酸化速率远超过大洋，会显著改变河口及近岸区域氮的生物地球化学循环，削弱河口海岸生态系统对人为活性氮污染的去除功能，并会通过促进氧化亚氮温室气体的排放加速全球变暖的进程。文章一经发表就得到了广泛关注，被Eco-Business杂志以＂Carbon-laden estuaries can spew potent climate-heating gas＂为题进行了专门报道https://www.eco-business.com/news/carbon-laden-estuaries-can-spew-potent-climate-heating-gas-study-shows/。
　　河口海岸学国家重点实验室博士研究生周洁、地理信息科学教育部重点实验室郑艳玲教授为论文共同第一作者，郑艳玲教授、侯立军教授和刘敏教授为论文通讯作者，华东师范大学为论文第一完成单位，合作单位包括美国德克萨斯大学奥斯汀海洋科学研究所、挪威水研究所。该研究得到了国家自然科学基金重点项目、杰青项目、优青项目以及国家重点研发计划项目等的资助。