史上最大生物大灭绝后的新世界见证者贵阳生物群

　　近日，记者从中国地质大学（武汉）获悉，由该校宋海军教授团队主导，多个国内和国际科研机构联合研究成果《中生代一个新的特异埋藏化石库——贵阳生物群，揭示现代类型海洋生态系统》在《Science》（《科学》）杂志发表。
　　贵阳生物群发现于我国贵州省贵阳市及其周边，埋藏时期距今2.508亿年，是目前全球中生代最古老的一个特异埋藏化石库，距离地球历史上最大的一次生物大灭绝事件：二叠纪-三叠纪之交生物大灭绝仅过去了约1百万年的时间。该重大发现为我们理解最大规模灭绝之后的生命恢复速度和模式提供了新的认识。
　　在漫长的生命演化历史中，古生物学家将显生宙（约5.4亿年前至今）的海洋生物分为三大演化类群，分别是以三叶虫为主导的寒武纪演化生物群；以固着生物如腕足动物，四射珊瑚为主的古生代演化生物群；以及以软体动物，鱼类等移动型生物为主的现代演化生物群。如今我们餐桌上常见的海鲜基本都属于现代演化生物群。从古生代演化生物群转变为现代演化生物群就发生在二叠纪-三叠纪之交生物大灭绝前后。但是由于化石记录的不完备性，我们对于这次转变的过程和机制认识尚浅。
　　显生宙三大演化类群和五次大灭绝
　　显生宙一共发生过五次生物大灭绝事件，其中二叠纪-三叠纪之交生物大灭绝事件是最为严重的一次。这次生物大灭绝不仅造成了超过80%海洋生物物种灭绝，同时还促使海洋生态系统从古生代类型向现代类型转变，并伴随着现代类型海洋中多个主要类群的起源或者多样化，如辐鳍鱼类、十足目。在大灭绝之后的早三叠世（2.519–2.476亿年前），海洋环境异常恶劣，出现多次缺氧、酸化事件；全球气候异常，出现极端高温现象，赤道地区年均温度可能超过35℃。因此，在这样异常的气候和环境条件下，生物复苏通常被认为非常缓慢，这一观点得到了大部分早三叠世海洋化石记录的证实。当时的海洋生物通常以低多样性和高丰度，且个体较小的机会种或者灾难种为主。前人认为，生态系统复苏是从初级消费者到顶级捕食者逐级缓慢完善的一个过程，完整的海洋生态系统直到中三叠世（大灭绝后约8百万年）才出现。但是，这一观点仍有争议。
　　为了揭示二叠纪-三叠纪之交这一特殊且重要时期生物与环境协同演化关系，宋海军教授领导的三叠纪地球生物学团队在我国华南多省长期坚持开展了近15年的野外工作，并取得了一系列重要研究成果，如揭示了二叠纪-三叠纪之交生物的灭绝模式。而这次贵阳生物群这一重要发现可以追溯到2015年春天的一次野外踏勘工作。当时宋海军教授带队在贵阳附近进行野外踏勘工作，寻找早三叠世海洋生物化石。其指导的学生代旭在一块黑色页岩发现了一枚非常奇特的化石碎片（图1），后来经鉴定为龙虾化石碎片。而这样的化石在早三叠世海相地层中是非常罕见的，因为通常我们发现的都是一些以异常富集且物种单一双壳类化石为主。因此这一枚龙虾化石碎片的发现引起了团队的重点关注。之后，由代旭博士等人带队从2015年至2022年每年都在该地区开展野外工作，陆续发现了大量多门类化石，由此便开始揭开了贵阳生物群的冰山一角。
　　贵阳生物群中发现的第一枚化石，龙虾碎片（拍摄：代旭）
　　化石采集（拍摄：代旭）
　　用来确定地层时代的菊石（拍摄：代旭）
　　用来确定地层的牙形石化石（拍摄：白若雨）
　　贵阳生物群结核中精美保存的鱼化石（拍摄：代旭）
　　腔棘鱼化石（拍摄：代旭、袁志伟）
　　有孔虫、海绵骨针、放射虫（拍摄：代旭、刘雨婷）
　　截至目前，贵阳生物群中已经发现了包括硬骨鱼、软骨鱼、牙形动物、海绵动物、双壳、菊石、腹足、虾类、原蟹、放射虫、有孔虫等十几个大类，总计达40种不同的生物。从生态上看，贵阳生物群的营养金字塔已经很完整，从大到近1米长的顶级捕食者腔棘鱼，到小到100微米左右的初级消费者有孔虫，各个营养级均有代表。此外还有发现有大量粪便化石，表明当时的食物网已经较为复杂，生态结构已经很完善。
　　三叠纪生物群多样性和物种组成对比
　　贵阳生物群生态复原图（杨定华绘）
　　贵阳生物群中大量出现了鱼类和虾类化石，其中一些虾类，如龙虾，是目前已知的最老化石记录。这两个主要类别是现代海洋中最为丰富和重要的类群，同时这两大类在中生代海洋革命中作为捕食者扮演重要的角色。因此贵阳生物群的发现表明现代类型的海洋生态系统在大灭绝之后约1百万年的时间内就已经初具雏形，并且指示中生代海洋革命的时间可能也比以往的认识更为提前。
　　贵阳生物群对理解早三叠世生物古地理也提供了新认识。早三叠世是一个异常高温的时期，高温迫使陆地上的四足动物向两极迁移，同时期海洋中也存在一个赤道地区鱼类化石记录的空缺。贵州省在早三叠世位于古赤道地区，因此贵阳生物群中大量的鱼类化石表明当时赤道地区的温度在鱼类的耐受限度之内，这会让我们重新认识当时的古气候状况、生物生理耐受性，以及极端气候条件下生物与环境之间的相同演化关系。