全面综述植物生殖发育中的DNA甲基化重编程

　　DNA甲基化对维持真核生物基因组稳定性至关重要。过去二十年来对植物表观遗传学的大量研究，表明DNA甲基化在植物发育尤其是生殖发育过程中表现出明显的动态变化，对生殖发育具有重要的调控作用。表观基因组学和细胞分离技术的发展，大大促进了对植物生殖表观遗传学的研究。
　　JIPB近日在线发表了冯小琦和赫圣博联合撰写的题为＂DNA methylation dynamics during germline development ＂的特邀综述文章（https://doi.org‍/10.11‍1‍1/jipb‍.‍13422 ），以纪念DNA去甲基化酶ROS1发现20周年。该综述系统总结了植物雄性和雌性生殖细胞中发生的DNA甲基化动态变化的现象、机制和生物学意义，并展望了未来的研究方向和在农业上的潜在应用。
　　该综述首先介绍了DNA甲基化的一些基本知识，包括DNA甲基化发生的序列背景、在动植物间的异同、各种催化酶或途径。接下来分别介绍了在生殖发育过程中发生的DNA甲基化动态变化，值得注意的是，本文对DNA甲基化重编程（DNA methylation reprogramming）进行了严格定义，仅将发生于特异基因组座位已证明有显著生物学功能的较大变化称为DNA甲基化重编程，并对其发生的形式、机制和功能加以重点介绍。
　　研究表明，与体细胞相比，生殖细胞发生明显的DNA甲基化变化，如基因组范围内的CG甲基化升高至接近100%的水平，这很可能是组蛋白H1在生殖细胞中剧烈下调引起的（图1） 。CG甲基化由半保留机制所维持，其在配子中的完全甲基化有利于稳定遗传到子代，从而贡献于子代基因组稳定性(Hsieh et al., 2016; Park et al., 2016) 。
　　图1. 雄性生殖细胞中发生的DNA甲基化动态变化。PMC, pollen mother cell; MS, microspore; VN, vegetative nucleus; SC, sperm cell.
　　此外，生殖细胞中发生两波显著的DNA甲基化重编程（图1） 。在雄性生殖细胞发育的早期，即花粉母细胞时期（PMC），包围PMC的一层体细胞（绒毡层）在特异的转座子区域产生大量的siRNAs，这些siRNAs转运至PMC，通过特殊的机制使相同的转座子发生甲基化；另外有意思的是，这个特殊的机制也能以不完美碱基互补的形式识别并甲基化具有部分相似性的序列，而且这些序列倾向于位于基因上，并调控基因的表达或剪接，贡献于正常的减数分裂(Walker et al., 2018; Long et al., 2021) 。另一波重编程发生于生殖细胞的伴侣细胞，即花粉中的营养细胞和雌配子体的中央细胞。伴侣细胞发生特殊的染色质重塑，为DNA去甲基化酶DME和ROS1发挥功能创造一种开放的染色质环境，从而使得DME/ROS1能够催化区域性基因组去甲基化（local demethylation），激活部分转座子，产生siRNAs并转运至精子和卵细胞中以增强DNA甲基化，贡献于配子和子代的基因组稳定性(Calarco et al., 2012; Ibarra et al., 2012; Park et al., 2016; Frost et al., 2018; He et al., 2019) 。
　　现代农业科学与技术广东省实验室/华南农业大学赫圣博博士为第一作者，英国约翰英纳斯中心冯小琦博士为通讯作者。
　　参考文献
　　Calarco, J. P., Borges, F., Donoghue, M. T. A., Van Ex, F., Jullien, P. E., Lopes, T., Gardner, R., Berger, F., Feijó, J. A., Becker, J. D.,  et al. (2012). Reprogramming of DNA Methylation in Pollen Guides Epigenetic Inheritance via Small RNA. Cell  151: 194–205.
　　Frost, J. M., Kim, M. Y., Park, G. T., Hsieh, P.-H., Nakamura, M., Lin, S. J. H., Yoo, H., Choi, J., Ikeda, Y., Kinoshita, T.,  et al. (2018). FACT complex is required for DNA demethylation at heterochromatin during reproduction in  Arabidopsis . Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 115.
　　He, S., Vickers, M., Zhang, J., and Feng, X.  (2019). Natural depletion of histone H1 in sex cells causes DNA demethylation, heterochromatin decondensation and transposon activation. eLife  8: e42530.
　　Hsieh, P.-H., He, S., Buttress, T., Gao, H., Couchman, M., Fischer, R. L., Zilberman, D., and Feng, X.  (2016). Arabidopsis male sexual lineage exhibits more robust maintenance of CG methylation than somatic tissues. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A.  113: 15132–15137.
　　Ibarra, C. A., Feng, X., Schoft, V. K., Hsieh, T.-F., Uzawa, R., Rodrigues, J. A., Zemach, A., Chumak, N., Machlicova, A., Nishimura, T., et al.  (2012). Active DNA Demethylation in Plant Companion Cells Reinforces Transposon Methylation in Gametes. Science  337: 1360–1364.
　　Long, J., Walker, J., She, W., Aldridge, B., Gao, H., Deans, S., Vickers, M., and Feng, X.  (2021). Nurse cell­–derived small RNAs define paternal epigenetic inheritance in  Arabidopsis . Science  373: eabh0556.
　　Park, K., Kim, M. Y., Vickers, M., Park, J.-S., Hyun, Y., Okamoto, T., Zilberman, D., Fischer, R. L., Feng, X., Choi, Y., et al.  (2016). DNA demethylation is initiated in the central cells of  Arabidopsis  and rice. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A.  113: 15138–15143.
　　Walker, J., Gao, H., Zhang, J., Aldridge, B., Vickers, M., Higgins, J. D., and Feng, X. (2018). Sexual-lineage-specific DNA methylation regulates meiosis in Arabidopsis. Nat Genet  50: 130–137.
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