陆地与海洋交汇处潮间带地区是鲨鱼和鳐鱼的主要栖息地

　　沿海栖息地对沿海和海洋海洋物种都至关重要，例如海洋哺乳动物、硬骨鱼和软骨鱼类（即鲨鱼和鳐鱼）。
　　沿海珊瑚礁、河口、盐沼和软底平坦栖息地在许多物种的生命周期中发挥着重要作用，例如作为早期生命阶段的育苗栖息地、觅食区或作为交配或产卵/分娩的场所。
　　在沿海栖息地中，潮间带拥有世界上一些最具活力的栖息地。潮间带是陆地和海洋之间、低潮和高潮之间的过渡带，同一栖息地在退潮时暴露在外，在涨潮时被淹如下图所示。
　　潮间带栖息地受潮汐的强烈影响，每天至少被淹没和暴露一次
　　潮间带生态系统遍布全球，提供重要的生态系统服务，例如粮食生产和海岸保护。
　　然而，潮间带生态系统受到沿海开发、海平面上升和海岸侵蚀的威胁。
　　自 1984 年以来，全球大约 16% 的潮间带平坦区域已经消失。这些栖息地的持续退化威胁着相关物种，其中一些已经面临严重的人为干扰，如过度开发、污染和气候变化。
　　海平面上升
　　潮间带栖息地不断受到潮汐节奏的影响。与总是被淹没的潮汐（亚）潮汐栖息地相比，使用潮间带的物种面临着更多的挑战和限制，这是潮汐来潮和退潮永无休止的循环的结果。
　　潮间带栖息地仅暴露或淹没一段时间，具体取决于栖息地的海拔高度和当地潮汐状况。
　　盐沼等高潮间带栖息地只是偶尔被淹没，而潮间带滩涂和红树林等栖息地通常每天有一定的暴露时间。潮汐阶段的这些变化通常受到强大的水动力和温度或盐度的剧烈变化的影响。
　　陆地和海洋边界地区潮汐的相互作用使海洋和陆地和鸟类物种都可以进入这些栖息地。
　　鸟类栖息地
　　潮间带栖息地的价值已被认可为候鸟、海洋哺乳动物；、硬骨鱼类，甚至对于一些陆生哺乳动物。
　　迁徙涉禽使用潮间带作为越冬地和繁殖地之间的中途停留地，沿着它们的迁徙路线作为觅食区，以从大量的底栖猎物物种中获利。
　　小型鲸类动物和鳍足类动物等海洋哺乳动物利用潮间带栖息地觅食和休息，而陆生哺乳动物受益于潮间带栖息地提供的额外觅食机会。
　　小型鲸类动物
　　作者认为：在涨潮期间，硬骨鱼等海洋物种利用潮间带栖息地觅食、避难和作为育苗栖息地。这通常包括许多商业鱼类和远洋鱼类的早期生命阶段。
　　虽然沿海和近岸栖息地对板鳃类物种的重要性已广为人知，但人们对潮汐栖息地（即受潮汐水流运动强烈影响的栖息地）的使用知之甚少。
　　此外，潮间带栖息地使用的知识（即由于暴露仅在潮汐周期的某个阶段可用的栖息地）通常完全不存在或仍然没有记录。
　　这是令人惊讶的，因为这些物种可能在这些海洋生态系统的功能中发挥重要作用和潮间带栖息地可能允许间接地与其他 (陆地或鸟类) 捕食者集团相互作用。
　　板鳃类物种
　　生态系统功能（即定义为生态系统内物质和能量的通量）由食物网及其非生物环境中相互作用的物种维持。
　　通过维持生态群落的多样性和结构，关键物种通常在生态系统的功能中发挥重要作用。
　　在海洋食物网中，体型大、活动能力强的鲨鱼被认为是顶级捕食者，而较小的鲨鱼和鳐鱼物种通常占据中等捕食者的位置。
　　顶级掠食性鲨鱼和中等掠食性鳐鱼已被确定为分别对珊瑚礁和潮间带栖息地具有关键作用。
　　掠食性鲨鱼
　　作者认为：解决围绕软骨鱼类潮间带栖息地使用的知识差距。提供了关于鲨鱼和鳐鱼使用潮间带栖息地的可用信息的全球综合，
　　以描述这些物种如何使用这些栖息地，并概念化这些栖息地如何允许板鳃类动物与其他（低潮）掠食性群体相互作用。 方法
　　每项研究均由两名不同的研究人员进行评估，并且仅当该研究描述了利用潮间带栖息地的板鳃类动物时才被纳入，潮间带栖息地被定义为受潮汐周期影响的浅沿海栖息地，在退潮时出现并在涨潮时被淹没（即不同于潮汐退潮时不一定暴露的栖息地如下图所示).
　　这些栖息地包括软底泥滩和沙滩，包括海滩和植被软底滩（例如潮间带海草床、红树林或盐沼），以及在一天中的特定时间暴露在外的硬底礁滩（即取决于潮汐规律和月球周期）。
　　潮间带栖息地的定义，区分了软底和硬底平地、潮汐溪和潮汐池鲨鱼和鳐鱼对潮间带栖息地的利用
　　大多数研究是在大洋洲 (62.5%) 和北美 (23.3%) 进行的，而数量最少的研究是在南美洲 (1.7%)、非洲 (4.7%) 和欧洲 (0.4%) 进行的。
　　这与潮间带地区和软骨鱼类的全球分布形成鲜明对比。
　　多数潮间带栖息地位于 东亚（如、马来西亚等）和西欧， 而 全球沿海鲨鱼和鳐鱼生物多样性 热点位于 澳大利亚北部和东部海岸、印度-西太平洋、日本、西南印度洋和西非。
　　软骨鱼类——刺鳐
　　这些差异可能是由于在澳大利亚和美国进行的以软骨动物为重点的研究数量相对较多或者由于经济原因（例如资源和能力有限）在其他地区的研究有限和社会障碍。
　　这种不平衡维持了与大型潮间带内板鳃类动物生态学相关的现有知识差距，例如潮间带栖息地的营养生态学和时空利用，以及这些栖息地通常如何促进板鳃类物种（特定生命阶段）的整体适应性。
　　由于过度捕捞和栖息地退化，这些物种在该地区经历了大幅下降，因此缺乏对欧洲水域潮间带栖息地利用的研究。例如，曾经很常见的板鳃类动物现在在世界上最大的潮间带瓦登海中很少见。
　　软骨动物——须鲨
　　选定的研究描述了总共 232 次使用潮间带栖息地的板鳃类动物的观察结果，观察数量平均分配给鲨鱼 ( n = 116) 和鳐鱼 ( n = 116)。观察描述了属于 25 个不同科的 88 种板鳃类动物的潮间带栖息地使用情况如下图所示。
　　最常被描述的三种物种是黑鳍真鲨、镰鳍柠檬鲨和巨型铲鼻鳐。
　　所选研究中描述的大多数物种属于安魂鲨科（真鲨科，31.9%）、黄貂鱼科（23.3%）、锯鳐科（6.0%）、双髻鲨科（4.3%）和猎犬科（ 4.3%)。
　　已确认使用潮间带栖息地的鲨鱼（蓝色）和鳐鱼（红色）科
　　与成年板鳃类动物相比，早期生命阶段更多地使用潮间带栖息地， 与成年(25.7%) 相比，使用潮间带的新生儿 (7.4%)、年幼者 (5.3%) 和少年 (38.5%) 的比例较高。
　　这表明这些栖息地是生命早期阶段的重要栖息地板鳃类动物，提供避难所和觅食机会。
　　与小型鲨鱼如犬鲨和长尾地毯鲨、鳐鱼（如黄貂鱼），这表明潮间带栖息地可能是这些物种沿海育苗区的重要组成部分，以最大限度地减少成年同种动物或其他捕食者带来的风险。
　　鳐鱼
　　鲨鱼和鳐鱼主要利用多产的潮间带觅食，但也作为避难所进行繁殖和体温调节如下图所示。
　　一旦这些高度动态的栖息地随着来潮而变得可用，板鳃类物种就会使用这些高度动态的栖息地，从相连的栖息地迁入。
　　在退潮期间，板鳃类移动到邻近（边缘）的栖息地，例如浅潮汐、潮汐小溪或河道，以在退潮阶段寻求避难或觅食。
　　板鳃类动物在潮汐阶段、低潮（顶部）和高潮（底部）使用的潮间带栖息地的概念可视化
　　作者认为：板鳃类动物的摄食活动可能对潮间带栖息地产生直接影响即猎物种类的去除和间接影响即改变生物地貌、生物地球化学。
　　在近岸生态系统中，像大双髻鲨、虎鲨和牛鲨这样的大型鲨鱼占据了顶级掠食性生态位，并且可以控制低等生物的数量营养物种。
　　在沿海地区，大型鲨鱼通常被定义为通才捕食者，其饮食包括大型硬骨鱼类、鳐鱼、较小的鲨鱼物种和海龟。
　　根据栖息地、个体发育变化和个体专业化，大型鲨鱼也可以成为专业捕食者，例如，在澳大利亚东部发现大双髻鲨是专门的鲨鱼和鳐鱼捕食者。
　　大双髻鲨
　　一些鲨鱼物种的生态位更广泛，对（环境）变化具有弹性。
　　大型鲨鱼物种的成年动物很少使用潮间带栖息地。这可以用大型鲨鱼的浅水栖息地的物理限制以及缺乏更大的猎物来解释。
　　成年大双髻鲨冒险进入浅水区以捕食小鲨鱼或鹰鳐。这表明大型鲨鱼——作为占据顶级捕食位置的游荡捕食者——可能会机会主义地使用潮间带等浅水栖息地，但大部分时间都在（相邻的) 潮下水域。
　　鹰鳐
　　潮间带栖息地主要被早期生命阶段和小型软骨鱼类使用，它们通常在沿海食物网中占据中等掠食性位置。
　　在潮间带栖息地觅食的鳐鱼可以有通才或专业的喂养。例如，新西兰鹰鳐、蝙蝠鳐、美洲牛鼻鳐和印度尼西亚尖吻鳐等通才物种,捕食各种各样的猎物，作为其投机取食策略的一部。
　　像豹鲨这样的专业中型捕食者主要以范围狭窄的猎物为食，仅限于由少量多毛类或双壳类物种组成的饮食。
　　美洲牛鼻鳐
　　根据沉积物特征和水体浑浊度，可以在涨潮和退潮期间监测板鳃类动物的摄食活动。
　　在更粗糙的沉积物和硬底基质上，没有保留进食痕迹，限制了对板鳃类动物进食的观察到高潮观察。
　　如果水能见度允许，这些方法可用于记录摄食活动和潮间带栖息地使用的持续时间。
　　板鳃类动物——瓜氏虎鲨
　　软底潮间带软底潮间带涨潮期间软骨鱼类的摄食活动在退潮时可能仍然可见。
　　在这些地区，黄貂鱼和鹰鳐的进食行为会留下明显的沉积物凹陷或凹坑，即所谓的＂鳐鱼坑＂。
　　鳐鱼的摄食行为可以通过生物扰动改变软底潮间带栖息地的生物地貌，从而起到生态系统工程师的作用确定红树林湾（澳大利亚）每年有多达 42% 的软沉积物栖息地被黄貂鱼改造。
　　红树林湾（澳大利亚）
　　近岸浅水区为许多鱼类（生命早期阶段）提供避难所，包括板鳃类它们很容易被邻近潮下水域的大型（同种）捕食者捕食。
　　大型软骨鱼类和小型软骨鱼类的早期生命阶段在涨潮时使用潮间带作为避难所。
　　特别是植被茂密的潮间带栖息地，如红树林和海草床，被认为可以提供更多的保护和更低的捕食风险，尤其是鳐鱼。在进食活动之后，避难行为和风险规避是软骨鱼类物种使用潮间带栖息地的最常见动机。
　　大型软骨鱼类——犁头鳐
　　除了面临较大（同种）捕食者的捕食风险影响外，中型捕食性板鳃类动物还可能同时在猎物群落中引发捕食风险影响。
　　中等掠食性射线会在猎物物种和群落中引起行为和生理反应。射线的存在会影响贻贝的 运动和进食 时间。
　　利用潮间带栖息地的 鲨鱼和鳐鱼 被迫与潮汐一致地移动，导致这些 捕食者 对潮间带猎物造成的风险影响与潮汐周期有关。
　　捕食性板鳃类——巴西斜锯牙鲨
　　作者认为：在鲨鱼进入栖息地期间，与珊瑚礁相关的鲨鱼的存在明显降低了草食性鱼类的浏览和放牧。
　　当掠食性鱼类和板鳃类动物无法进入这些栖息地时，对潮间带猎物物种的风险影响不会停止，因为陆地和鸟类捕食者引起的捕食风险影响会随着退潮而增加。 潮间带栖息地的生态相互作用：鲨鱼和鳐鱼的视角
　　传统上，潮间带的生态相互作用是从陆地和滨鸟的角度考虑，滨鸟是潮间带的低潮捕食者。
　　滨鸟在潮间带食物网中占据中心地位，被认为是潮间带最重要的捕食者之一。
　　鲨鱼和鳐鱼 （即高潮捕食者）等（中观）捕食者很可能在潮间带食物网中占据类似的中心生态位， 因此应在潮间带生态学中加以考虑。
　　滨鸟
　　在潮间带，最丰富和常见的猎物物种群是甲壳类、双壳类、多毛类和底栖硬骨鱼。
　　这些猎物物种出现在高密度斑块中或分散在潮间带栖息地，为捕食者创造了独特的觅食景观。
　　这些猎物物种在退潮阶段可供鸟类和陆地捕食者使用，在涨潮期间可供中等捕食者使用，如底栖鳐鱼、小型鲨鱼和硬骨鱼。
　　这些掠食性行会中的每一个可以接近这些猎物的持续时间取决于栖息地暴露或淹没的时间，这取决于栖息地的相对海拔和潮汐幅度。
　　作者认为：低潮间带栖息地（即低海拔）在潮汐周期的大部分时间都被淹没，因此海洋捕食者可以在更长的时间内进入低潮间带栖息地。
　　相比之下，海拔相对较高的栖息地在潮汐周期的大部分时间都暴露在外，因此这些栖息地的猎物更容易被鸟类和陆地捕食者接近。
　　甲壳类
　　滨鸟选择潮间带栖息地作为迁徙路线上的觅食机会，并依赖这些潮间带地区提供的资源来推动它们的长途迁徙。
　　这些滨鸟可以有通才的喂养策略，例如桑德林和美洲金鸻，或者更专业的策略，例如斑尾塍鹬和红腹滨鹬。
　　与使用潮间带的底栖鳐鱼物种类似，这些滨鸟在潮间带食物网中占据中等掠食性生态位，并反过来被鸟类捕食-猎物物种。
　　红腹滨鹬
　　资源使用的潜在重叠可能会导致与板鳃类捕食者共同资源枯竭的间接竞争如下图所示。
　　然而，一些猎物很可能通过增加繁殖和生存来补偿资源枯竭，潜在地掩盖了资源枯竭的影响。
　　滨鸟对潮间带猎物物种的影响可以被认为是季节性不同的，因为许多滨鸟物种是迁徙的并且使用潮间带作为（越冬）中途停留地。
　　根据相互作用的类型（竞争或促进）
　　底栖鳐鱼也可能改变其他潮间带捕食者的觅食环境。例如，在进食时由射线形成的沉积物洼地为猎物物种提供栖息地并改变潮间带栖息地的生物地貌。
　　同样，更大的火烈鸟和招潮蟹造成的洼地，加上潮间带水动力，导致有机物和生物膜浓度更高，促进了潮间带栖息地其他类群的资源可用性
　　因此，由底栖鳐鱼创造的微生境镶嵌图有望促进潮间带栖息地的资源可用性，间接促进其他（潮间带）掠食性群体，如滨鸟。
　　招潮蟹
　　作者认为：预计生物扰动和射线在相对较大范围内创造新栖息地将在潮间带软底生态系统中发挥重要的生态作用。 板鳃亚目潮间带栖息地在人类世中的利用
　　沿海地区拥有高度多样性的板鳃类物种，包括许多具有独特生态作用的特有物种，其中许多现在受到严重威胁。
　　由于过度捕捞和栖息地退化，这些板鳃类物种面临持续的种群数量下降。潮间带地区的鲨鱼和鳐鱼是潮间带和附近潮下浅水域（当地）渔业的目标。
　　此外，这些移动物种在远离这些沿海地区迁移时也有被工业化渔业捕获的风险。
　　过度捕捞
　　鲨鱼和鳐鱼在海洋食物网中具有重要的生态作用，这包括在潮间带食物网中的关键作用。
　　潮间带栖息地在沿海鲨鱼和鳐鱼物种的生命周期中也起着重要作用。1984 年至 2016 年间，软底潮间带区域的面积范围下降了 16%，这表明潮间带栖息地受到海岸开发、海岸侵蚀和海平面上升等人为压力因素的威胁。
　　在全球变暖 2°C 的情况下，20% 到 70% 的潮间带栖息地将因海平面上升而丧失。除了滨鸟和其他陆地捕食者之外，潮间带对于许多沿海软骨鱼类的早期生命阶段尤为重要。这些板鳃类动物很可能选择潮间带栖息地作为取食机会和较低捕食风险影响之间的权衡。
　　海岸侵蚀
　　作者认为：由于全球气候变化，全球海洋温度正在升高，海洋变得越来越酸即海洋酸化。因此，预计潮间带栖息地的温度也会升高，这可能会使潮间带栖息地不太适合许多温度耐受范围有限的海洋物种。 结论
　　尽管有关板鳃类动物使用潮间带栖息地的可用信息有限，但综合表明，这些栖息地对于这一高度受威胁的物种群中的多种物种都很重要。
　　板鳃类动物在潮间带生态系统中发挥着重要的营养作用。
　　这些区域同时为许多沿海软骨鱼类物种提供了重要的栖息地。
　　板鳃类——佛氏虎鲨
　　此外，对潮间带系统中可能的生态相互作用提供了新的见解，其中包括软骨鱼类的功能作用。
　　这强调了潮间带食物网综合观点的重要性，其中包括高潮（例如软骨鱼类）和低潮（例如陆地和鸟类）捕食者。
　　此外，发现这些栖息地的持续减少是对板鳃类动物及其与低潮捕食者群体的生态相互作用的严重威胁。
　　软骨鱼类——电鳐
　　作者认为：确定鲨鱼和鳐鱼使用这些多产但充满活力和挑战性的栖息地的动机。这有助于了解潮间带栖息地对特定软骨鱼类生命周期的重要性，并进一步阐明它们在这些栖息地中的生态作用。 参考文献：
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