浅析矮地猿（4。4百万年）和矮地猿（5。85。2百万年）对进化的推动

　　文丨古书奇谭
　　编辑丨古书奇谭
　　矮地猿(4.4百万年)和矮地猿(5.8-5.2百万年)
　　2009年一整期的《科学》杂志致力于研究1994年在红海附近的埃塞俄比亚东北部首次发现的地猿化石。
　　自从阿波罗太空任务以来，还没有一整期《科学》杂志致力于这样一个单一的研究焦点，这表明了这个非常原始的人类化石遗迹的重要性(Figure 10.13).。
　　由蒂姆·怀特、伯哈尼·阿斯法奥和素瓦尔将军领导的国际中阿瓦什团队，在一个叫作阿法尔三角的古老河流三角洲中阿瓦什地区的晚中新世阿拉米斯遗址进行了多年的研究，发现了这些现象Insights and Advances: Treasures of the Afar Triangle 第304页)。
　　过去，阿拉米斯是一片茂密的森林，居住着现代疣猴、森林羚羊以及地猿的祖先。
　　这非常有趣，因为我们期望发现最早的人类生活在开阔的稀树草原栖息地，而不是像今天猿类生活的封闭森林(见第10章)。
　　尽管对于阿拉米斯的森林覆盖率有一些争论，但很明显，它并不是我们所期望的那种不间断的草原(见第8章；Cerling等人，2010年；怀特等人，2010年)。
　　Ardipithecus ramidus(＂生活在地面的根原人＂)被认为是一个原始的原人，但比南方古猿更原始的特征的存在，包括更薄的釉质和更少的后犬齿扩大或巨齿，导致中阿瓦什团队将这些化石归入一个新属，Ardipithecus。
　　他们认为，根据其稍小的犬齿，磨损在尖端而不是背部，以及枕骨大孔的前部位置，这可能表明它是两足动物，矮猿是原始人。
　　研究人员注意到，地猿有相对较长的手臂和外展(抓握)的大脚趾，但骨盆表明是两足运动，至少在某些时候是这样。
　　他们重建了它的运动行为，使其严重依赖于树栖活动，但也有一些两足动物，正如重建的骨盆所表明的那样。
　　此外，大脑体积非常小，只有300-350立方厘米，臼齿的大小类似猿(不是巨齿)，釉质厚度介于猿和人类之间。犬科动物几乎没有二态性。
　　中阿瓦什人认为，来自地猿的证据表明，一些我们认为理所当然是非洲人原始条件的特征猿和我们的祖先(如指关节行走和巨大的两性异形)在几个不同的猿谱系中进化了几次，包括独立地在黑猩猩、倭黑猩猩、大猩猩和人类中进化——但其他人不同意。
　　一些研究人员认为，矮猿很可能只是在中新世传播的众多猿类之一(Wood & Harrison，2011)。
　　这些工作人员指出，中新世猿在饮食和运动方面经历了许多不同的适应机制，甚至包括那些通常被认为表明两足动物的特征在内的趋同现象，也发生在许多分类单元中——例如，中新世猿山猿显示出与早期人类相似的脚和骨盆特征。
　　一些中新世猿也显示出犬齿顶端的磨损，而不是完整的CP3珩磨复合体。因此，Ar的可能性仍然存在。
　　拉米杜斯可能不是后来人类的直接祖先
　　在埃塞俄比亚Burtele新发现的一个距今340万年的脚骨骼与Ardipithecus相似，但与南方古猿afarensis同时代(Haile-Selassie等人，2012年)。
　　布尔特尔脚似乎表明，人类进化成两足动物的方式不止一种；以Ardipithecus和Burtele为代表的谱系保留了足部广泛的抓握能力，而南方古猿是一种更为忠诚的陆生两足动物。
　　2004年，被认为是Ar的次要(亚种)变种的化石。发现了生活在更早时期的拉米杜斯，大约在570万到580万年前。
　　在更像猿的齿列的基础上，发现者提出提升Ar的前变体。拉米杜斯称之为Ar。
　　r. kadabba到它自己的物种，Ardipithecus kadabba。Yohannes Haile-Selassie及其同事的这些发现扩大了我们对Ar变化范围的理解。
　　ramidus，他们的解剖和年龄表明，有些人认为Orrorin属和Sahelanthropus属应归入Ardipithecus属(Haile-Selassie等人，2004a)。
　　如果这些都是原始人，那么早期原始人将被定义为缺乏功能性的CP3珩磨复合体，以及兼性两足动物和树状动物的复杂组合。
　　选择压力和人类的起源现在你可能想知道是什么让我们的远祖得以存活下来？它们更节能吗？他们能得到更多的食物吗？他们对伴侣更有吸引力吗？
　　对于什么样的选择压力有利于两足动物的起源，人们提出了许多假设(Figure 10.14)。
　　五百万到八百万年前的环境变化可能有利于直立行走的能力。
　　在非洲的中新世晚期，草原阿法尔三角的宝藏埃塞俄比亚东北部的阿法尔三角(Figure A) 是最著名的人类化石产地之一。
　　它在产出化石的绝对数量上并不独特；例如，蒙古的戈壁沙漠有更多的恐龙和早期哺乳动物。
　　但是阿法尔已经产生了最广泛的人类进化记录，包括从早期的霍米尼人到现代人的例子。
　　今天的阿法尔是一片干燥、尘土飞扬的不毛之地，有着酷热的白天、寒冷的夜晚和一片荒凉的世外桃源。
　　但是在600万到200万年前，阿法尔是一个肥沃的山谷，是一条名叫阿瓦什的大河的三角洲，这条大河流经该地区，流向大海。
　　最激动人心的发现是在这片沼泽地及其周围。
　　1972年，莫里斯·塔伊布(Maurice Taieb)带领唐纳德·约翰逊(Donald Johanson)来到阿法尔地区一个名为Hadar(来自Ahda＂ar，即当地阿法尔语中的＂条约流＂)的未开发地点。
　　这个20平方公里的区域保存了人类进化的精美记录。1973年末，约翰森的团队取得了第一个重大发现，一个未知的原始人类的化石膝盖，后来被追溯到300万年前。
　　1974年末，在一次后续考察中，他的团队发现了更多的化石，包括现在著名的露西。
　　然后在1975年，约翰森的团队发掘出了＂第一家庭＂，一个至少由13个露西的物种——阿法南猿个体组成的群体。
　　三十年来，非盟。afarensis已经成为最著名的早期人类，在2006年，一个Au的壮观的部分骨骼。afarensis儿童是在附近的迪基卡地区发现的(创新:Dikika和开发)。
　　该地区最近还发现了最古老的人属成员(Villamoare等人，2015年)。
　　在离哈达尔不远的地方，包括蒂姆·怀特、伯哈内·阿斯法奥、吉戴·沃尔德加布里尔和素瓦尔将军在内的国际中等阿瓦什人团队在20世纪90年代初和21世纪初发现了新的人类。
　　矮地猿和红地猿。卡达巴住在当时被森林覆盖的阿法尔大约1.5到3在南方古猿阿法种在此之前的100万年。
　　在阿法尔也发现了更近的人类和他们的人工制品。
　　20世纪90年代末，中阿瓦什团队在距离哈达尔仅40英里的布里发现了人类食肉和屠宰的最早证据。这是一具250万年前的古人类化石，名为南方古猿加尔希，在离被屠杀的羚羊遗骸不远的地方被发现。
　　在沃兰索米勒2015年宣布了一个新的330-350万年前的物种，南方古猿deyiremeda。
　　描绘阿法尔三角的位置。2000-2001年，埃塞俄比亚古人类学家斯海恩·塞莫的团队在戈纳发现了当时已知最古老的石器，可追溯到260万年前(见第11章)。
　　该团队还发现了一个接近完整的150万至200万年前的人属古人类头盖骨，以及许多其他古人类遗骸。
　　最近，附近的Dana Aoule发现了可能比戈纳更古老的石器。
　　从较年轻的地质层中，发现了150万至100万年前直立人的手斧和遗骸，以及著名的博多人科标本，它似乎是直立人之间的过渡以及更现代的智人。
　　阿法尔是我们人类最早的成员智人的家园
　　1997年，中阿瓦什团队发现了16万年前的早期现代人类标本，来自赫托(见第13章)。从人类的黎明到现在，人类对阿法尔地区的惊人利用，来自赫托的头骨构成了最近的终结。
　　森林面积扩大而减少，这种趋势在我们今天在东非发现的大面积稀树草原上达到顶峰。
　　草原面积的增加导致原始人需要的食物树分布更广，所以他们不得不在更开阔的地方进行更长距离的觅食。
　　随着穿越野外旅行的增加，自然选择可能推动了一种更节能的运输方式的进化，即两足行走。
　　两足行走是比四肢行走更有效的旅行方式，至少如果我们比较人类和黑猩猩的运动方式。
　　彼得·罗德曼和亨利·麦克亨利(1980)指出，虽然人类走路不一定比所有的四足动物更有效率，但他们肯定比用关节走路的猿更有效率。
　　换句话说，如果人类是从一个用关节走路的祖先进化而来，那么向直立姿势的转变将会产生完美的能量意义(但是参见298页关于这个争议的见解和进展部分)。
　　尽管对早期人类行走的相对效率仍有一些争议，但大多数研究表明，两足行走(而不是跑步)是比指关节行走更有效的运动方式(Leonard & Robertson，1997)。
　　最近的实验表明，两足行走时，黑猩猩的耗氧量高于人类，早期南方古猿的模型表明，即使是黑猩猩，它们的效率也远远高于黑猩猩(Pontzer等人，2009年)。
　　这种在食物斑块之间获取的更高效率可能还有其他优势，例如允许人类即使在中新世森林干燥时也能保持群体规模(Isbell & Young，1996)。
　　两足动物的身体结构可能比其猿祖先更有效的另一个方面是散热能力。
　　因为过热对大脑的危害比身体其他部位更大，迪安·福尔克和格伦·康罗伊(1983，1990)表明在开放(非森林)地区成功的人类有一种排出血液(脊椎丛)的方法，这种方法也能冷却大脑。
　　这个想法很有煽动性:循环系统就像一个散热器，旨在保持成长中的大脑冷却，使一个谱系的大脑越来越多地扩张，而另一个则没有。
　　然而，这种排水系统和几乎没有遮荫的环境之间的相关性并不完美，现代人类并不都具有这种适应能力。
　　此外，Pete Wheeler (1991年)已经表明，两足动物以不同的方式比四足动物散热更快，因为它们站在离地面稍高的地方，当暴露在正午的阳光下时，它们提供的受热面积更小。
　　虽然人类可能比他们最后的共同祖先更善于从身体和大脑散热，但这并不一定意味着这是导致两足动物的优势。
　　这可能是因为更好的散热是人类因为其他原因出现两足动物时的一个附带好处，或者这是导致两足动物起源的许多优点之一。
　　生态和饮食对两足动物的影响正如我们所见，中新世晚期的环境变化导致森林缩小，草原环境扩大，带来了新的生存挑战。
　　许多研究人员观察到，直立行走会提供更强的能力来观察高高的草丛，或者在稀树草原上搜寻潜在的掠食者。
　　通过直立行走获得对周围环境的更好的观察，长期以来被认为是推动两足动物进化所必需的选择性优势。
　　但其他研究人员问，为什么会发生允许习惯性两足行走的解剖结构的巨大变化，而不需要这些基本的解剖结构变化，偶尔看看高高的草丛可能也一样有效。
　　两足动物也可能有饮食上的优势。
　　可能是因为直立行走在果树上觅食的价值，化石猿的一个谱系变成了两足动物。
　　从20世纪70年代到现在的研究人员都设想原始人变得越来越两足。
　　因为这种姿势提供了进食优势，无论是更有效地采摘成熟的水果(Hunt，1990；斯坦福大学，2002)，在食物块之间拖来拖去(乔利，1970)，或在树枝上行走(塔特尔，1981)。
　　这种喂养上的好处是否有利于转换成全职的两足动物还有待回答。
　　（作者观点） 这是导致习惯性两足动物起源的几种情况。
　　《年轻的地质层》
　　《早期南方古猿》
　　《冷却大脑》