全球湿地土壤N2O排放的微生物组结构和功能机制

　　尽管只占陆地地球表面的8%，但湿地土壤（包括潜育层和泥炭土）储存着最大的有机碳（C）储量。微生物对碳和氮（N）储存的降解可导致大量温室气体的释放，包括氧化亚氮（N2O）。N2O是一种强有力的温室气体，其全球变暖潜力是CO2碳的265倍。N2O是最重要的臭氧消耗物质。
　　N2O的微生物来源可能会随着环境的变化而改变。湿地土壤越来越多地受到土地利用变化的影响，如植树造林和转变为农业用地，两者都以排水为先导，这对N2O的排放有长期的影响。为了减少湿地土壤的N2O排放，我们需要彻底了解生物地球化学途径和关键的环境参数，这些参数决定了支撑氮循环和N2O动态的微生物活动。
　　微生物过程，如经典的反硝化作用（denitrification）、硝化菌反硝化作用（nitrifier denitrification）和硝酸盐异化还原成铵作用（dissimilatory nitrate reduction to ammonium, DNRA），都有助于在缺氧条件下产生N2O。
　　相比之下，氨氧化作用（ammonia oxidation）——硝化作用（nitrification）的第一步——是一个好氧过程，由三组氨氧化微生物完成：典型的氨氧化细菌（ammonia oxidizing bacteria, AOB）、氨氧化古菌（ammonia oxidizing archaea, AOA）和完全氨氧化菌（complete ammonia oxidizers; comammox  Nitrospira ）。AOA不仅直接产生N2O，而且还为反硝化作用提供底物。
　　然而，人们对有利于每个过程的环境条件以及因此产生和消耗的N2O知之甚少。在许多土壤环境中，AOA可能在推动反硝化作用和促进陆地N2O排放方面起着关键的、未被充分探索的作用。
　　对此，研究人员对645个湿地土壤中的古细菌、细菌和真菌在氮循环和N2O排放中的潜在作用进行了分析，以确定微生物群落的结构和功能是如何促进N2O排放的。
　　图1 | 不同土地利用类型中与硝化古菌有关的全球N2O通量热点。  a 研究地点的分布及其测量的N2O排放量，以及硝化古菌/硝化细菌的比率（古细菌    amoA   /(   nirK   +    nirS   )）。b-d N2O排放、古菌   amoA   和 硝化细菌   nir   （   nirK   +   nirS   ）的纬度梯度。
　　具体而言，作者对这一全球尺度上的湿地土壤进行了功能宏基因组分析（以估计独立于PCR偏差的N-循环基因的相对丰度），多组宏编码（细菌16S、古细菌16S、真菌18S-ITS rRNA基因），N-循环基因丰度的绝对量化，以及原位N2O通量和异位潜在N2产生分析，并进一步利用现有的基因组学数据来了解N2O产生的遗传机制。
　　作者假设，全球湿地土壤的高N2O产量主要与硝化微生物的多样性和丰度有关，而硝化古菌，无论是绝对丰度还是与反硝化细菌的相对丰度，都是全球湿地土壤N2O排放的最有力和准确的解释因素。
　　结果表明，土壤变暖和土地集约利用逐渐增加了湿地土壤N2O的释放。N2O排放量与最暖月份气温呈指数增长关系。此外，土地利用类型对N2O排放有较强的解释，裸露土壤N2O排放量最大，森林土壤N2O排放量最低。
　　对N2O通量的环境决定因素的评估表明，N2O排放量向高纬度地区下降。与N2O排放量相反，在温带气候下，潜在N2产量最高，与土地利用强度呈负相关。这些发现和最近的一项局地增温实验的发现和全球模型的预测一致：随着各种生态系统变暖，N2O的产生会增加。
　　研究揭示排水和温暖湿地土壤N2O排放量较高，并与微生物的功能多样性相关。进一步的证据表明，尽管硝化古菌的丰度比细菌低得多，但它们的丰度是解释全球湿地土壤N2O排放的一个关键因素。
　　图2 | 全球湿地土壤中主要古菌、细菌和真菌门(变形菌门)的环境预测因子。
　　图3 | 在全球湿地土壤中，古菌和古菌   amoA   与氧化亚氮密切相关。a  ,土壤中氮循环的示意图和所涉及的关键基因。  b  , 古菌   amoA   的平均相对丰度与N2O排放之间的关系（n = 74个独立站点）。  c  , 偏最小二乘法回归（PLS回归）图显示了原核生物分类群的相对丰度和N2O排放之间的关系。
　　图4 | 氮循环基因是解释全球湿地土壤中N2O排放的主要因素  。  a  , 环境变量、   nir   、   nosZ   和   amoA   基因的丰度与N2O排放之间的相关性（n = 74个独立站点）。  b  , 结构方程模型（SEM）显示细菌和古菌amoA之间的生态位差异。  c  , N2O排放与直接参与N2O动态的N循环功能基因多样性之间的关系，包括古细菌   amoA   、细菌   amoA   、comammox    amoA   、   nirK   、   nirS   、   nrfA   、   nosZI   和   nosZII   。
　　分析表明，湿地土壤微生物群的结构和功能以及气候条件都决定了全球的N2O通量。考虑到最佳土壤湿度和温度的综合影响，古菌是排水性湿地土壤中氮循环的重要贡献者。
　　此外，研究表明，古菌丰度是与氨氧化途径相关的一个关键因素，而氨氧化途径是全球湿地土壤N2O排放的基础。研究结果补充了以前关于古菌在高寒土壤和海洋的N2O排放中的主要作用的发现。特别是，AOA的全球分布及其对低氧和低氨浓度的适应性，可能暗示了这个微生物群体在湿地土壤的氮循环中的重要作用。
　　综上，研究结果表明，硝化微生物对N2O排放的贡献可能比以前认为的更大，参与氮循环的微生物的多样性可能是预测N2O排放的重要因素。为了确定全球N2O排放的机制，需要了解硝化作用和反硝化作用在各种生境类型中的相对作用，以及气候、植被和土地利用的影响。
　　作者预测，未来湿地土壤的排水和变暖将通过加速古生物硝化作用，增加反硝化作用的底物供应，共同促进N2O的排放，从而对调节湿地的生态系统服务产生负面影响。尽管无法区分因果关系，但该研究对湿地的氮循环和N2O排放的微生物驱动因素提供了深刻的认识。